珊瑚綱(Anthozoa)指的是刺胞動(dòng)物門的一綱。包括珊瑚和海葵等。全部是水螅型的單體或群體動(dòng)物,生活史中沒(méi)有水母型世代。珊瑚綱的水螅型結(jié)構(gòu)較水螅綱復(fù)雜,身體呈八分或六分的兩輻射對(duì)稱,口部體壁內(nèi)陷形成了口道(stomodaeum),胃腔內(nèi)體壁的內(nèi)胚層向心延伸形成了隔膜(mesenterium)。肌肉發(fā)達(dá),中膠層中有細(xì)胞存在,生殖細(xì)胞來(lái)源于內(nèi)胚層,許多種可形成骨骼。珊瑚綱是刺胞動(dòng)物門中最大的一個(gè)綱,約有7000多種,全部海產(chǎn),包含有八放珊瑚(Octocorallia)及六放珊瑚(Hexacorallia)兩個(gè)亞綱。
珊瑚綱(nihozoa)為圓筒形單體,或?yàn)槎喾N形狀的群體,終生水螅型。口卵圓或裂縫形,咽喉側(cè)扁,內(nèi)腔被體壁伸展的隔膜分為若干小室,隔膜上部與咽喉相連接,下部游離,游離緣有彎曲肥厚的隔膜絲,其上有生殖腺 雌雄異體—有些珊瑚外層能分泌石灰質(zhì)的骨骼,在海洋中堆積成珊瑚礁:有7000余種,全部海產(chǎn):分六個(gè)亞綱,其中八放珊瑚啞綱和六放珊瑚亞綱各分六個(gè)目 [1] 。
· 只有水螅型,無(wú)水母型。構(gòu)造較水螅綱水螅復(fù)雜。
· 身體呈八分或六分的兩輻射對(duì)稱。
· 生殖腺來(lái)自內(nèi)胚層。
· 內(nèi)外胚層均有刺細(xì)胞。
· 肌肉發(fā)達(dá),中膠層中有細(xì)胞存在。
· 多數(shù)種類形成群體,可分泌鈣質(zhì)骨骼。
· 多生活在暖水淺海。
珊瑚綱動(dòng)物絕大多數(shù)為群體生活,例如八放珊瑚中的紅珊瑚(Corallium),柳珊瑚(Gorgonia),六放珊瑚中的各種石珊瑚(Scleractinia)等。僅在六放珊瑚綱中有個(gè)別的種為單體生活,例如細(xì)指海葵(Metridium),石芝(Fungia fungites)。珊瑚綱中單體生活的種類及群體生活的珊瑚個(gè)體。多數(shù)體呈柱形,柱的長(zhǎng)短因種及生活環(huán)境而不同,身體以基盤固著在巖石、沙底、貝殼或其他物體上。游離端為口端,口端向外擴(kuò)展形成口盤,口盤周圍有一圈或許多圈觸手,觸手中空。八放珊瑚觸手均為8個(gè),成羽狀,即每個(gè)觸手向兩側(cè)伸出成行的小突起。六放珊瑚類觸手是6或6的倍數(shù),有的種觸手可多達(dá)數(shù)百個(gè)。觸手呈指狀。口盤中央為裂縫狀的口,體壁由口向胃腔延伸,形成一個(gè)扁平的口道,或稱咽(pharynx),內(nèi)陷直達(dá)體長(zhǎng)的1/2~2/3處??诘赖慕Y(jié)構(gòu)與體壁相同,只是由于內(nèi)陷,所以外胚層在口道的內(nèi)壁,內(nèi)胚層在口道的外圍。八放珊瑚,扁平口道的一端具有口道溝(siphonoglyph),內(nèi)有纖毛分布,具有口道溝的一面為腹面。六放珊瑚中口道的兩端均有口道溝,在口關(guān)閉時(shí),口道溝仍開放,靠纖毛作用,使水流可以不停地流入或流出胃腔,以維持體內(nèi)水的靜壓,從而完成呼吸作用。由于口道溝的存在,使珊瑚綱動(dòng)物的體制成為兩輻射對(duì)稱。
珊瑚綱動(dòng)物的胃腔結(jié)構(gòu)也較水螅綱復(fù)雜,即由體壁的內(nèi)胚層有順序的向胃腔延伸形成了許多隔膜,將胃腔分隔成許多小室,以增加胃腔的表面積,如八放珊瑚具有8個(gè)隔膜,上端均與口道相連,六放珊瑚的隔膜的數(shù)目為6個(gè)或6的倍數(shù),常成對(duì)并列發(fā)生。 根據(jù)隔膜發(fā)生的順序、寬窄及位置,六放珊瑚的隔膜可分為初級(jí)隔膜(primary mesenteries)、次級(jí)隔膜(secondarymesenteries)及三級(jí)隔膜(tertiary mesenteries)等。初級(jí)隔膜最先形成,也最寬,上端均與口道相連,一般僅6對(duì),其中兩對(duì)位于口道溝方向,稱為指向隔膜(directivemesenteries)。次級(jí)隔膜較窄,成對(duì)的發(fā)生在初級(jí)隔膜之間,亦為6對(duì),與口道不相連。三級(jí)隔膜在初級(jí)與次級(jí)隔膜之間,共12對(duì)。有的種甚至可以有四級(jí)、五級(jí)隔膜等。隔膜的組織學(xué)結(jié)構(gòu)是由兩層內(nèi)胚層細(xì)胞、中間夾有中膠層所組成,初級(jí)隔膜的內(nèi)端部分與口道的內(nèi)胚層相連,其他等級(jí)的隔膜內(nèi)端均游離,游離端隔膜膨大形成三葉狀,稱為隔膜絲(mesenterial filament)。隔膜絲的兩個(gè)側(cè)葉上細(xì)胞的表面分布有大量的纖毛,纖毛的搖動(dòng)有利于胃腔中液體的循環(huán),中葉上分布有大量的刺細(xì)胞及腺細(xì)胞,所以瑚珊綱胃腔中的刺細(xì)胞是內(nèi)胚層起源。腺細(xì)胞可以分泌消化酶進(jìn)行食物的消化。八放珊瑚的隔膜絲僅有中葉而無(wú)側(cè)葉。隔膜絲一般比隔膜更長(zhǎng),末端在冒腔中游離、或纏繞在胃腔底部,稱為槍絲(acontium),有時(shí)可由體壁上的小孔或從口伸出體外以協(xié)助捕食。珊瑚綱動(dòng)物體內(nèi)的肌肉比水螅綱發(fā)達(dá)。水螅所具有的皮肌細(xì)胞中的肌原纖維已不存在,而是由內(nèi)胚層產(chǎn)生了獨(dú)立的肌肉束,分布在隔膜上或中膠層中。發(fā)達(dá)的肌肉束使身體可以伸長(zhǎng)或縮短,以及將觸手縮回胃腔中。八放珊瑚隔膜上的縱肌束均為腹向排列,六放珊瑚縱肌束在指向隔膜上為背向排列,其他每對(duì)隔膜上均為面向排列。其體壁的環(huán)行肌也由內(nèi)胚層發(fā)生,在口盤處特別發(fā)達(dá)。
珊瑚綱的神經(jīng)結(jié)構(gòu)也是形成上皮神經(jīng)叢和胃層的神經(jīng)叢,只是具有更多的雙極神經(jīng)元,也有突觸傳導(dǎo),所以反應(yīng)較水螅綱動(dòng)物迅速。沒(méi)有特殊的感官。珊瑚綱動(dòng)物多數(shù)為雌雄異體,少數(shù)種類為雌雄同體。其生殖腺位于隔膜上,在縱肌束及隔膜絲之間形成長(zhǎng)帶狀,生殖細(xì)胞來(lái)源于內(nèi)胚層的間細(xì)胞,但一般情況指向隔膜是不孕的。如果是雌雄同體的種,一般是雄性先熟(protandry),以避免同體受精。生殖細(xì)胞排到體外,在海水中受精,或在胃腔中受精,發(fā)育中經(jīng)過(guò)浮浪幼蟲,再發(fā)育成成體。
珊瑚屬于腔腸動(dòng)物門中的一個(gè)綱,即珊瑚綱。根據(jù)觸手?jǐn)?shù)目、隔壁生長(zhǎng)方式和發(fā)生順序等特征,珊瑚綱分為:
皺紋珊瑚亞綱(Rugosa)單體或復(fù)體,隔壁僅在四個(gè)部位生長(zhǎng),隔壁數(shù)為4的倍數(shù)。珊瑚體表壁上有許多皺紋。中寒武世至二疊紀(jì)。
六射珊瑚亞綱(Hexacoralla)單體或復(fù)體,隔壁在6個(gè)部位生長(zhǎng),隔壁數(shù)為6的倍數(shù)。中三疊世至現(xiàn)代。
八射珊瑚亞綱(Octocoralla)復(fù)體,每一個(gè)體有8條觸手,隔壁數(shù)為8的倍數(shù)。侏羅紀(jì)至現(xiàn)代。
橫板珊瑚亞綱(Tabulata) 復(fù)體,個(gè)體細(xì)小,隔壁極少或缺失,但橫板十分發(fā)育。中寒武世至二疊紀(jì)。
日射珊瑚亞綱(Heliolitoidea)復(fù)體,個(gè)體細(xì)小,常具共骨組織。中奧陶世至中泥盆世。
異珊瑚類(Hetrocorallid) 單體,個(gè)體細(xì)小,體壁很厚,隔壁僅在兩個(gè)部位生長(zhǎng),每輪只生長(zhǎng)兩塊隔壁。晚泥盆世至中石炭世,以早石炭世最盛。
在上述各亞綱中,以皺紋珊瑚亞綱和橫板珊瑚亞綱最重要,它們?cè)诠派罅糠笔?,并有十分豐富的化石保存;六射珊瑚和八射珊瑚生存于中、新生代,也較重要,但我國(guó)中、新生代的海相地層不多,故這類化石很難見(jiàn)到;其余各亞綱的化石較少。
珊瑚綱可分為6個(gè)亞綱:
· 八放珊瑚亞綱(海雞冠亞綱)(Octocorallia)
o 海雞冠目
o 海鰓目
o 柳珊瑚目
o 匍匐珊瑚目
o 全腔目
o 共鞘目
· 六放珊瑚亞綱(多放珊瑚亞綱)(Hexacoralla)
o 海葵目
o 角???/span>
o 石珊瑚目
o 角珊瑚目
o 珊瑚目
o 四射珊瑚目
· 鈍膠珊瑚亞綱(Ceriantipatharia)
· 四放珊瑚亞綱(Tetracoralla)
· 菟??汉鱽喚V(Zoantharia)
· 橫板珊瑚亞綱(Tabulata)
八放珊瑚亞綱( Octocorallia) 全部營(yíng)群體生活。個(gè)體直徑一般為0.5mm~2cm,每個(gè)個(gè)體具8個(gè)羽狀觸手。隔膜8個(gè)不成對(duì),隔膜肌向腹生長(zhǎng),隔膜絲單葉狀。僅有一個(gè)口道溝,位于腹面。骨骼多在體內(nèi),或由體內(nèi)發(fā)生后伸向體表。分為6目:匍匐珊瑚目(Stolonifera)、全腔目(Telestacea)、蒼珊瑚目(Helioporacea)、海雞冠目(Alcyonacea)、柳珊瑚目(Gorgonacea)、海鰓目(Pennatulacea)。
所有個(gè)體均由一匍匐莖上獨(dú)立發(fā)生,螅體頂端可以縮回螅體莖內(nèi),具有鈣質(zhì)骨針,例如角棒珊瑚(Clavularia)。 在珊瑚礁中很常見(jiàn)的一種笙珊瑚(Tubipora),其群體如笙狀,是由許多個(gè)體平行緊密排列,共肉中的骨針愈合,形成平行排列的骨管。在橫行莖上骨針還聯(lián)合形成骨板,由骨板上再長(zhǎng)出骨管,層層排列,形成笙狀。骨骼亦為紅色,生活在熱帶海洋中。
群體骨骼呈巨大塊狀,是八放珊瑚中的造礁種。個(gè)體直徑1mm,具寬闊的胃腔,缺乏隔板。共肉在表皮下形成許多盲管以增加表面積及分泌鈣質(zhì)。如呈藍(lán)色的蒼珊瑚Heliopora。
個(gè)體是肉質(zhì)軟珊瑚,群體呈磨菇形或樹形。珊瑚個(gè)體均集中在遠(yuǎn)端,可埋在膠狀共肉中,具有分散的骨針。少數(shù)種是二態(tài)的,即個(gè)體分為具有觸手,能取食的獨(dú)立個(gè)體(autozooid);及沒(méi)有觸手,或觸手極不發(fā)達(dá)的管狀體(Siphonozooid),它不能取食,但有助于水在群體中流過(guò)。常見(jiàn)的種類如海雞冠(Alcyonium),產(chǎn)于熱帶淺海。
多數(shù)種類具有珊瑚硬蛋白組成的中軸骨,骨骼常呈黑色。為平面樹狀分枝的小型群體珊瑚。如柳珊瑚(Gorgonia)。少數(shù)種類具有鈣質(zhì)中軸骨,也呈樹狀分枝,但不在一個(gè)平面上,骨骼常為紅色。例如紅珊瑚(Corallium),除中軸骨外,均有鈣質(zhì)骨針?lè)植荚谥心z層中,常與造礁珊瑚生活在一起。骨骼質(zhì)地堅(jiān)密、色澤鮮艷,常作寶石或雕刻材料,我國(guó)皇帝的朝珠即由紅珊瑚制成;也可入藥,有定驚明目之功效。由于大量開采,數(shù)量急劇減少,被列為我國(guó)一級(jí)保護(hù)動(dòng)物。
是單體狀肉質(zhì)群體珊瑚,由一柱狀的初級(jí)軸螅體及分布在上面的許多次級(jí)個(gè)體所組成。初級(jí)軸螅體的下端形成柄,用以固著在泥沙中。次級(jí)體呈放射狀排列在初級(jí)體上,或向兩側(cè)平行排列,使群體呈羽狀,所有的種均為二態(tài)的。有的種有鈣質(zhì)的中軸骨,存在于初級(jí)螅體內(nèi),共肉中有分散的骨針,分布廣泛。例如海鰓(Pennatula),海仙人掌(Cavernularia)等。
個(gè)體中莖簡(jiǎn)單、呈直立或分枝,向兩側(cè)長(zhǎng)出珊瑚體。它們也具有分散的鈣質(zhì)骨針。例如全腔珊瑚(Telesto)。
六放珊瑚亞綱 (Hexacorallia) 單體或群體生活,觸手及隔膜為6或6的倍數(shù)。觸手指狀,隔膜成對(duì)發(fā)生,肌肉多相對(duì)而生,口道溝兩個(gè)。有的種類如有骨骼,其骨骼均在體外,由表皮層分泌形成。約4000種,分為5目。
為大型單體,一般高1.5~10cm,直徑1~5cm。是不具骨骼的珊瑚綱動(dòng)物,也是世界上分布最廣的珊瑚綱動(dòng)物。它們具兩個(gè)口道溝。約有1300多種。包括愛(ài)氏??疲‥dwardsidae)、細(xì)指??疲∕etrdidae)、海葵科(Actiniidae)、綠海葵科(Sagartiidae)等科。例如細(xì)指??∕etridium)、綠??⊿agartia)等。??麩o(wú)骨骼,身體呈圓柱狀,一端附于海中巖石或其他物體上,該端稱為基盤。另一端有口,呈裂縫形,口周圍部分稱為口盤,其周圍有幾圈觸手,觸手上有刺細(xì)胞,可用以捕食魚蝦及活的小動(dòng)物。捕捉食物后經(jīng)口,進(jìn)入口道(stomodaeum),口道壁是口部的外胚層細(xì)胞褶入形成的(此為進(jìn)化現(xiàn)象)。在口道的兩端各有一纖毛溝( siphonoglyphe)或稱口道溝(有些種類只有一個(gè)纖毛溝),纖毛溝內(nèi)壁的細(xì)胞具纖毛。當(dāng)海葵收縮成一團(tuán)時(shí),水流仍可由纖毛溝流入消化循環(huán)腔。 消化循環(huán)腔的構(gòu)造較復(fù)雜,其中有寬、窄不同的隔膜(mesentery),隔成很多小室。隔膜是由體壁上內(nèi)胚層細(xì)胞增多向內(nèi)突出形成的,在2層內(nèi)胚層之間為中膠層。隔膜的作用,主要為支持,并增加消化面積。根據(jù)隔膜的寬度可分一、二、三級(jí),只有一級(jí)隔膜與口道相連。在隔膜游離的邊緣有隔膜絲(mesenteric filament),隔膜絲沿隔膜的邊緣下行,一直達(dá)到消化循環(huán)腔的底部;有的達(dá)底部時(shí)形成游離的線狀物稱為毒絲,其中含有豐富的刺細(xì)胞,當(dāng)動(dòng)物收縮時(shí)經(jīng)常由口或壁孔射出,有防御及進(jìn)攻的機(jī)能。隔膜絲主要由刺細(xì)胞和腺細(xì)胞構(gòu)成,能殺死攝入體內(nèi)的捕獲物,并由腺細(xì)胞分泌消化液,行細(xì)胞外消化和細(xì)胞內(nèi)消化。肌肉較發(fā)達(dá),在較大的隔膜上都有一縱肌肉帶稱為肌旗(muscle band),隔膜和肌旗的排列是分類的依據(jù)之一。
單體或群體生活,單體最大的直徑可達(dá)50cm,如石芝(Fungia),群體中的個(gè)體直徑僅有幾毫米。結(jié)構(gòu)與海葵很相似,隔膜成對(duì),但缺乏明顯的口道溝,具鈣質(zhì)杯狀外骨骼。去多是造礁珊瑚,為珊瑚綱最大一目。例如鹿角珊瑚(Acropora)、腦珊瑚(Meandrina)、扁腦珊瑚(Platygyra)等。
大多數(shù)為群體,不分泌鈣質(zhì)骨骼,而形成圍鞘或黏著外來(lái)顆粒。個(gè)體直徑1~2cm,似海葵,但沒(méi)有基盤,由共肉相連。成對(duì)的隔膜中除指向隔膜外,均是一個(gè)與口道相連,另一個(gè)與口道不相連。例如六放蟲Zoanthid。
群體,呈細(xì)長(zhǎng)羽狀分枝狀。黑色的角質(zhì)軸狀骨骼,為一層薄的共肉包圍。單體具6個(gè)不可收縮的觸手。隔膜不成對(duì),肌肉不發(fā)達(dá)。生活在熱帶及亞熱帶深海中。如角珊瑚Antipathes。
單體,穴居在自行分泌及黏著砂粒形成的骨管中,也稱管???。沒(méi)有基盤,具兩圈觸手,可縮回管內(nèi)。隔膜不成對(duì),排成一圈,均與口道相連,僅1個(gè)口道溝。如角??鸆erianthus。
為已滅絕的一類單體珊瑚,出在寒武紀(jì)到二疊紀(jì)。此目珊瑚具有四個(gè)主要隔板,故名四射珊瑚。在珊瑚綱中還有一大類已滅絕的種類稱為床板珊瑚(Tabulata),此類珊瑚常被列為一個(gè)亞綱。個(gè)體也呈骨管狀,體內(nèi)無(wú)隔板,由水平骨板將不同的個(gè)體相連?,F(xiàn)今世界上已絕滅的珊瑚包括此亞綱珊瑚與四射珊瑚總共有5000種左右。尚存活的珊瑚類僅有2500種左右。所以珊瑚蟲類在古生物學(xué)中占有重要地位。
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